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Page mise en ligne en septembre 1999 - Dernière mise à jour: septembre 2010.

Rapport d'activité (septembre 2010)

Habilitation à Diriger des Recherches (Février 2007)

Rapport d'activité (Septembre 2003)

Rapport d'activité (Mai 2002)

Rapport d'activité (Juin 2000)

Modeling ecological systems (September 1999)






 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



Modeling ecological systems

Since 1997, I have been interested in ecological system modeling. During a two-year stay at the University of California, Santa Cruz, invited by Prof Marc Mangel, I have been involved in three projects. A short description of these follows.

1- Incorporating geographical ranges into species-area-relationships to predict species loss

First, we developed a new model based on geographic occupation of species, for species-area relationships (SAR). We describe the spatial organization of a community with two probability distributions, one for the geographic range (area inside a curve that bounds occupied sites) and one for occupancy (actual area occupied by the species, i.e. the geographic range minus open spaces between occupied sites). Our approach produces SARs that vary significantly in shape according to the specifics of these distributions. However, they share features that we specify. We also generate commonality curves (species in common to two spatially distinct patches).

Second, we showed that the geographic ranges are crucial for assessing species loss due to habitat reduction. Depending on the geographic range distribution of the species, as well as the shape of the destroyed habitat, species losses can be much larger than those predicted by a naive use of the standard SAR. The implication of our results is that habitat loss changes the SAR in a potentially profound manner. In order to predict this change, i.e. species losses, one needs information on the geographical ranges (typical extension and edge avoidance).

Collaborators: Marc Mangel
Articles: two, see list of publications

 

2- Training of parasitoids for better biological control

A series of two-phase experiments on the parasitoid wasp, Trichogramma thalense, and the host moth, Anagasta kuhniella was performed. In different phases, we changed the "quality" of host eggs, or the color of background paper. We recorded the number of hosts parasitized in the second phase, and related it to the parasitoids' experience in the first phase. We first established a learned association between color background and hosts. Second, an early exposure to good hosts (fresher eggs) was shown to induce more ovipositions if, and only if, the freshness remained unchanged in both phases. The results were interpreted using a dynamical-programming model, which included learning and optimization of patch-residence time.

Head investigator: Tamar Keasar
Collaborators: Marc Mangel and Sean Swezey
Articles: one, see list of publications

 

3- Modeling the internal dynamical system a bee uses for decisions on food-choices

Foraging sometimes includes a food evaluation process. This process was studied using an analysis of the behavior of individual bees faced with a choice between rewarding and empty flowers. A series of two-phase laboratory experiments on bumblebees, Bombus terrestris (L.), was used. In the first phase, each naive bee was allowed to forage on, at least, two patches of artificial flowers of different colors and locations. In the second phase, a change in this environment was performed, and the bee adaptability to this change was tested. The change always involved an empty-flower patch, either one whose color or location was shifted between two phases, or one that appeared as a new source of food in the second phase. These experiments showed that bees continue to visit empty flowers over a long period of time (each bee was allowed to visit up to 300 flowers). We analyzed the time series of these visits to empty flowers in terms of learning and memory processes. This analysis will in turn help us predict the bee behavior under different conditions.

Collaborators: Tamar Keasar and Avi Smida
Articles: two, see list of publications

 

Extrait du Rapport d'Activité CNRS - Juin 2000


La plupart de mes travaux se situent dans le cadre de l'écologie comportementale et combinent une approche évolutive (étude des stratégies adaptatives de compétition intra-specifique dans le projet 4) et une approche mécanistique (étude des mécanismes d'apprentissage et de choix dans les projets 2 et 3). Le premier projet portait lui sur la biodiversité.

1- Evaluation de la diversité des espèces et de son érosion

Un problème crucial de l'écologie est celui désigné par le terme biodiversité. La diversité des espèces, que recouvre en partie ce terme, pose de nombreuses questions comme celles de la quantification et la valeur de cette diversité, son rôle dans l'écosystème ou encore les mécanismes de son érosion et de sa réhabilitation sous l'action de l'homme.

Un outil et aussi un modèle central dans l'étude de la diversité des espèces est la relation entre le nombre d'espèce dans un site et l'aire de ce site, parfois dite la «loi espèce-aire». Cette relation a été observée sur le terrain de nombreuses fois et sa simplicité (souvent un fit en loi de puissance) la rend très attrayante [1]. Mais pourquoi une loi de puissance ? Elle est aussi aisément mal interprétée. On peut par exemple se demander si l'utilisation commune de la relation espèce-aire pour prédire l'érosion de la biodiversité est justifiée : une simple inversion permettant d'obtenir une relation entre le nombre d'espèces perdues et l'aire du site détruit? Cette interprétation naïve va-t-elle sous-estimer ou au contraire sur-estimer les pertes en espèces?

La plupart des modèles expliquant la forme de la relation espèce-aire, et en particulier sa croissance en loi de puissance à faible exposant, font l'hypothèse que les individus des espèces sont repartis uniformément sur tout le site. Aucune hétérogéneïte spatiale n'est prise en compte. Notre approche au contraire se base sur la connaissance de la distribution spatiale des espèces. On verra que cet élément est essentiel lorsqu'il s'agit de prédire le nombre d'espèces perdues après réduction de leur habitat.

En collaboration avec Marc Mangel, j'ai donc développé un modèle permettant de reconstruire la relation espèce-aire à partir d'informations sur la distribution spatiale des espèces [2]. Chaque espèce est caractérisée par son extension spatiale (la distance qui sépare les deux sites, occupés par cette espèce, les plus éloignés) et par un degré d'occupation (le nombre d'aires unités occupées par cette espèce quand on découpe l'espace en aires unités de taille arbitraire). Nous supposons que le groupe d'espèces étudié peut être décrit à l'aide de deux distributions de probabilité, l'une pour l'extension spatiale et l'autre pour l'occupation.

Avec des outils analytiques ou numériques, nous dérivons la relation espèce-aire à partir des deux distributions. En particulier, le cas le plus général est traité numériquement grâce à une version du modèle d'Ising qui permet de construire une carte d'espèces plus ou moins agrégées (les deux orientations du spin représentant la présence ou absence de l'espèce en un point donné). Nous montrons l'influence significative du choix de ces distributions sur la forme de la relation espèce-aire. De même, nous relions les caractéristiques des deux distributions avec celle d'une autre relation observée sur le terrain : la relation entre le nombre d'espèces communes à deux sites et la distance entre ces sites.

A partir de ce modèle, nous montrons l'intérêt de mesurer ces deux distributions d'extension spatiale et d'occupation pour déterminer une politique de conservation des espèces. En effet, nous avons considéré le problème de l'estimation du nombre d'espèces perdues après réduction de l'habitat [3]. Cette estimation est souvent basée sur une utilisation erronée de la relation espèce-aire. Le problème vient de la différence qu'il peut y avoir entre deux relations, toutes deux dites « relations espèce-aire ». La première est obtenue à partir du nombre d'espèces dans des sites d'aire de plus en plus grande, nombre moyenné sur des sites en différents endroits. La deuxième est obtenue à partir du nombre effectif (et non moyenné) d'espèces dans une aire donnée, croissante, en particulier celle qui doit être détruite.

Notre modèle prédit une nouvelle relation <espèces perdues-aire détruite> par rapport à l'approche classique qui, dans certains cas, sur-estime, et dans d'autres, sous-estime le nombre d'espèces perdues. Ces tendances dépendent de la géométrie de l'habitat détruit (site isotrope ou pas) et de sa connectivité (site plus ou moins fragmenté). Le modèle est conçu pour rendre compte du fait que le taux d'extinction est fortement influencé par la présence d'espèces à extension spatiale limitée : les espèces rares ou endémiques. Ce fait intuitif est mal pris en compte si on utilise les dérivations classiques de la relation espèce-aire puisque basés sur l'hypothèse que les individus de chaque espèce sont repartis uniformément sur tout l'espace.

2- Aspects adaptatifs dans le choix de source de nourriture chez les bourdons

Un aspect de l'écologie du comportement s'attache à comprendre la prise de decision chez les animaux, terme désignant le choix adaptatif parmis plusieurs options. Par exemple, les insectes comme les bourdons ont à choisir parmis plusieurs fleurs, sources de nourriture.

Les fleurs déploient toutes sortes d'attribus visuels ou chimiques pour attirer les polinisateurs [4]. Ceux-ci perçoivent ces indices de la présence de pollen et de nectar et peuvent potentiellement les utiliser pour faire des choix de fleurs. Quels sont les mécanismes adaptatifs qui régissent ces choix? Pour répondre à cette question, j'ai choisi d'étudier l'exemple des bourdons. Ils sont confrontés à un environnement complexe (variation de volume de nectar dans le temps et dans l'espace) auquel ils réagissent de manière non triviale. Pourquoi, par exemple, visitent-ils plusieurs sortes de fleurs et en particulier retournent-ils visiter des fleurs où la collecte a été faible auparavant (contrairement aux abeilles qui ont plutôt tendance à se spécialiser sur un type de fleur)?

Une collecte efficace de nourriture se base souvent sur une collecte parallèle d'information. Dans l'exemple du polinisateur, un choix à faire sur la direction à prendre ou l'agrégat de fleurs a explorer ne peut que bénéficier des informations recueillies dans le passé. Cela nécessite biensûr une certaine capacité d'apprentissage. Les abeilles et les bourdons sont capables d'apprendre une odeur, une couleur ou une forme pour faire des choix alimentaires. Ils apprennent aussi où se trouvent les sources de nourriture. On peut se demander plus spécifiquement de quelle information sensorielle, positionnelle ou autre, les bourdons se servent pour repérer et choisir les fleurs à visiter, de quelle manière ses informations sont utilisées et dans quelle proportion ?

Pour répondre à ces questions, un ensemble d'expériences de laboratoire avec des bourdons et des fleurs artificielles ont été menées à l'université de Jérusalem par Tamar Keasar. Keasar a effectué ces expériences dans le cadre de sa thèse [5] et j''ai pu exploiter une partie de ce travail lors de son séjour post-doctoral californien chez Marc Mangel.

Dans l'une de ses expériences, les bourdons ont la possibilité de visiter deux agrégats de vingt fleurs chacun qui diffèrent par leur position mais aussi la couleur des fleurs et la présence de nectar (dans l'un des agrégats les fleurs sont toutes toujours pleines et bleues, dans l'autre vides et jaunes) [6]. Dans un premier temps, les bourdons visitent cet environement individuellement et ils apprennent à associer la récompense avec la couleur et la position de l'agrégat. Dans un deuxième temps, soit la couleur associée à la récompense, soit sa position, soit les deux, sont interchangées et la rapidité d'adaptation de l'animal est testée.

Pour analyser les résultats de cette expérience, ceux-ci sont représentes sous la forme de séries temporelles de choix successifs (dans le cas le plus simple une variable binaire représente les deux choix possibles qui s'offrent au bourdon : l'agrégat de droite ou l'agrégat de gauche). Tout d'abord, une étude des corrélations dans ces séries m'a permis de déduire que chaque choix du bourdon était basé sur les 4 à 6 visites de fleurs précédentes.

De plus, j'ai conçu une analyse graphique pour mettre en évidence des régimes d'apprentissage et des régimes stationnaires. Il en résulte que les bourdons semblent intégrer les informations de position et de couleur à des niveaux différents. En particulier, la position prédomine dans le choix de nourriture, comme en témoigne la nécessite d'un régime de réapprentissage lorsque la position est modifiée (ce qui n'est pas le cas lorsque la couleur associée à la nourriture change puisque les bourdons localisent alors l'agrégat de fleurs pleines de suite). Par ailleurs, les bourdons reviennent périodiquement visiter un agrégat de fleurs vides, comportement que nous analysons comme un état stationnaire dû peut-être au besoin d'échantillonner un environnement changeant. Nous soupçonnons que ce comportement est génétiquement déterminé et va entrer en compétition avec les comportements appris.

Ce travail est le début d'un projet plus vaste sur lequel je compte travailler dans le futur. Son but est de comprendre et reproduire par simulation les mécanismes de décision et de mémorisation des bourdons des expériences de laboratoire. Pour cela, j'ai commence à développer un modèle de réseau de neurones [7] qui intègre les mécanismes de choix innés et appris, et leurs interactions.

3-  Aspects adaptatifs dans le choix d'hôtes chez les insectes parasitoïdes

Comme dans l'étude précédente, il s'agit ici de comprendre les mécanismes de choix et d'apprentissage chez certains insectes. La prise de décision chez les insectes parasitoïdes qui m'interesse désigne cette fois les choix d'hôtes.

Les guêpes parasitoïdes du genre Trichogramma qui ont fait l'objet de ce travail sont couramment employées dans le cadre de programmes de contrôle biologique. En effet, ces guêpes sont des ennemis naturels de ravageurs en agriculture. Il est donc envisageable de manipuler le comportement de ces agents durant leur élevage, dans la mesure où ils sont capables d'apprendre à mieux identifier les hôtes-cibles, comme on le verra plus bas. La question que nous nous sommes posée est donc: peut-on faire suivre un apprentissage aux parasitoïdes afin d'améliorer l'efficacité de leur rôle d'agents dans le contrôle biologique des ravageurs ?

Des simulations numériques de Bernstein et al suggèrent que l'apprentissage modifie la forme de la distribution spatiale de toute une population [8]. On sait aussi que les expériences récentes de ponte peuvent influencer le choix d'habitat ou d'hôte des parasitoïdes [9]. Ainsi, on aimerait manipuler le comportement des parasitoïdes après le lâcher en leur faisant subir des expériences adéquates.

Tamar Keasar et moi-même avons conduit une serie d'expériences dans le laboratoire de Marc Mangel. Le parasitoïde Trichogramma thalense, et son hôte, Ephestia kuhniella, étaient fournis par une ferme expérimentale du campus de l'université de Californie de Santa Cruz.

Dans une expérience préliminaire, nous avons établi que les parasitoïdes étaient capables d'apprendre à associer une couleur à la présence d'hôte [10]. Cette travail nous permet de poursuivre dans la mesure où il montre que des expériences relativement anciennes peuvent influencer les choix futurs : ce resultat étant basée sur un schema expérimental en deux phases où l'on analyse les répercussions de la première phase sur la deuxième.

Nous avons ensuite fait une expérience, également en deux phases, où la qualité des hôtes diffèrent d'une phase à l'autre. La question était de savoir si des hôtes de meilleure qualité pouvaient favoriser l'apprentissage. Il y avait donc deux types d'hôtes, des œufs pondus le jour précédent (de bonne qualité) et des œufs pondus trois jours plus tôt (de mauvaise qualité). Dans la première phase, les parasitoïdes sont exposés à 10 hôtes, soit de bonne, soit de mauvaise qualité. Dans la deuxième phase, chaque parasitoïde est transporté dans un environnement d'hôtes soit de bonne qualité, soit de mauvaise qualité, soit mixte (répartition en damier des deux types hôtes). Nous avons analysé le nombre hôtes parasités dans les deux phases.

Après une bonne expérience (première phase avec des hôtes de bonne qualité, c'est- à -dire, frais), les parasitoïdes pondent plus, mais c'est une tendance statistiquement significative seulement si la qualité des hôtes de la deuxième phase est bonne elle aussi. Dans tous les autres cas, aucune préférence significative n'est repérée. D'autre part, l'influence de la première phase sur la deuxième est optimale après 1 a 4 œufs visités dans la première phase. Cet effet persiste au moins au-delà des 6 heures qui séparent les deux phases.

Pour interpréter ces résultats, nous avons utilisés un modèle de type « state dependent » grâce à une technique de calcul dite «  dynamic programming » où à chaque pas de temps la décision prise par l'animal dépend de son état [11]. En l'occurrence, la décision est un choix entre rester ou quitter l'agrégat d'hôtes. Il s'agit donc de prédire le temps de résidence dans un agrégat en fonction de la qualité des œufs. Ce programme est couplé à une simulation de l'estimation de la qualité d'un agrégat en fonction du taux de rencontre avec les œufs, estimation réactualisée par le parasitoïde à chaque nouvelle rencontre avec un hôte. Nous supposons pour ce faire que la recherche d'hôte peut se faire aléatoirement ou par exploration  locale (area-restricted search). Nous supposons aussi que la mémoire des expériences au cours de la première phase s'estompe avec le temps. Il y donc deux paramètres dans ce modèle, l'un décrit l'exploration (du plus aléatoire au plus local) et l'autre, la presistence temporelle de la mémoire. En fin de compte, le paramètre de mémoire influence les résultats de manière plus significative que le paramètre d'exploration.

Trichogramma thalense mémorise une expérience de ponte passée, et peut former une association <couleur de l'habitat – présence hôte> ou bien être influence par la qualité des hôtes (plus ou moins frais). Or ces parasitoïdes sont généralement lâchés, encore dans l'œuf, dans des boites hermétiques aux prédateurs mais qui leur permettent de sortir dès leur éclosion. On pourrait donc envisager de leur fournir dans ces mêmes boites la possibilité de pondre et d'acquérir ainsi une expérience bien choisie qui oriente favorablement leur travail d'agent dans le contrôle biologique.

[1] Rosenzweig, M. (1995) Species diversity in space and time. New York : Cambridge University Press.

[2] Ney-Nifle, M. and Mangel, M. (1999) Species-area curves based on geographic range and occupancy. J. Theo. Biology, 196, p327.

[3] Ney-Nifle, M. and Mangel, M. (June 2000) Habitat loss changes the species-area relationship. Conservation Biology.

[4] Barth, FG. (1985) Insect and flowers : the biology of a partnership. Princeton : Princeton University Press.

[5] Keasar, T. (1997) Sampling of food sources by foraging bumblebees. PhD thesis, The Hebrew University, Jerusalem, Israel.

[6] Ney-Nifle, M., Keasar, T. and Schmida, A. (soumis 2000) Location and
color learning in bumblebees in a two-phase conditioning experiment.

[7]

[8] Bernstein, C., Kacelnik, A. and Krebs, JR. (1988) Individual decisions and the distribution of predators in a patchy environment. J anim Ecol 57, p1007.

[9] Turlings TCJ, Wackers, FL., Vet, LEM., Lewis, J. and Tumlinson, JH. (1993) Learning of host-finding cues by Hymenoterous parasitoids. In : Insect learning : ecological and evolutionary perspectives. New York : Chapman & Hall.

[10] Keasar, T., Ney-Nifle, M., Mangel, M. and Swezey, S. (à paraitre) Early oviposition experience affects patch residence time in a foraging parasitoid. Entomologia Experimentalis et Applicata.

[11] Mangel, M. and Clark, CW. (1988) Dynamic modeling in behavioral ecology. Princeton : Princeton University Press.
 

 

Extrait du Rapport d'Activité CNRS - Mai 2002

Le fil conducteur de mes travaux en biologie a évolué à mesure que j'ai découvert et essayé d'appréhender les questions biologiques qui pouvaient m'intéresser et bénéficier de mes compétences. Ces compétences sont essentiellement en modélisation, dans le passé (1989-1997) appliquées à des questions de Physiques (transition de phase, comportement chaotique, frustration et désordre). Les systèmes que j'ai pu étudier dans ce cadre entraient dans la catégorie des systèmes complexes. Les approches que j'employais était principalement analytiques et occasionnellement numériques.

Ce qui m'a permis de faire ce changement de domaine est la combinaison heureuse d'une rencontre et d'un sujet de recherche, lors d'un séjour à l'université de Californie de Santa Cruz. J'ai ainsi démarré en 1997 une collaboration autour du thème de l'évaluation de la diversité des espèces et de son érosion, avec Marc Mangel. J'ai aussi travaillé sur les aspects adaptatifs de la "prise de décision" de ponte sur hôtes chez les parasitoides, avec un chercheuse en stage post-doctoral chez Marc. Je suis particulièrement fascinée par les démonstrations de co-évolution d'espèces en interaction.

De nombreuses questions en biologie évolutive entrent dans cette thématique, à différents niveaux, comme par exemple les causes d'un comportement animal, la persistance et la régulation d'une population. Je travaille actuellement sur ces questions avec trois systèmes modèles: hôte-parasitoides insectes, hôte-parasites oiseaux et plante-pollinisateurs.

J'ai pu reprendre la question des prises de décision sur un autre système que les hôtes-parasitoides, à savoir celui des bourdons et des fleurs à nectar. D'autre part, j'ai abordé des problématiques au niveau dynamique de populations dans ces systèmes hôtes-parasitoides ce qui m'est particulièrement utile à présent que j'étudie des populations d'oiseaux parasites de nichée et leurs hôtes. En effet, formellement, ces deux systèmes sont très proches mais ce dernier est bien moins exploité dans la littérature que le premier. Cela a donc été fructueux d'étudier de multiples systèmes apparentés.

Le système hôte-parasitoide

1- Aspects adaptatifs dans le choix d'hôtes chez les insectes parasitoïdes

Un aspect de l'écologie du comportement s'attache à comprendre la " prise de décision " chez les animaux, terme désignant le choix adaptatif parmi plusieurs options. Il s'agit de comprendre les mécanismes de ce choix et les mécanismes d'apprentissage. La prise de décision chez les insectes parasitoïdes que j'ai étudiés désigne ici les choix d'hôtes (on verra plus loin que j'ai aussi travaillé sur les choix de sources de nourriture chez des bourdons).

Les guêpes parasitoïdes du genre Trichogramma qui ont fait l'objet de ce travail sont couramment employées dans le cadre de programmes de contrôle biologique. En effet, ces guêpes sont des ennemis naturels de ravageurs en agriculture (des œufs de papillons de nuit qui l'on trouve dans les pommes, les artichauts etc.). Il est donc envisageable de manipuler le comportement de ces agents durant leur élevage, dans la mesure où ils sont capables d'apprendre à mieux identifier les hôtes-cibles , comme on le verra plus bas.

La question que nous nous sommes posée est donc: peut-on faire suivre un apprentissage aux parasitoïdes afin d'améliorer l'efficacité de leur rôle d'agents dans le contrôle biologique des ravageurs ?

Des simulations numériques de Bernstein et al suggèrent que l'apprentissage modifie la forme de la distribution spatiale de toute une population . On sait aussi que les expériences récentes de ponte peuvent influencer le choix d'habitat ou d'hôte des parasitoïdes . Ainsi, on aimerait manipuler le comportement des parasitoïdes après le lâcher en leur faisant subir des expériences adéquates.

En 1998, Tamar Keasar et moi-même avons conduit une série d'expériences dans le laboratoire de Marc Mangel. Le parasitoïde Trichogramma thalense, et son hôte, Ephestia kuhniella, étaient fournis par une ferme expérimentale du campus de l'université de Californie de Santa Cruz.

Dans une expérience préliminaire, nous avons établi que les parasitoïdes étaient capables d'apprendre à associer une couleur à la présence d'hôte [Keasar et al 2000]. Ce travail nous permet de poursuivre dans la mesure où il montre que des expériences relativement anciennes peuvent influencer les choix futurs : ce resultat étant basé sur un schéma expérimental en deux phases où l'on analyse les répercussions de la première phase sur la deuxième.

Nous avons ensuite fait une expérience, également en deux phases, où la qualité des hôtes diffèrent d'une phase à l'autre. La question était de savoir si des hôtes de meilleure qualité pouvaient favoriser l'apprentissage [Keasar et al 2001]. Il y avait donc deux types d'hôtes, des œufs pondus le jour précédent (de bonne qualité) et des œufs pondus trois jours plus tôt (de mauvaise qualité). Les premiers sont considérés comme des hôtes de " bonne qualité " dans le mesure où les parasitoides les préfèrent, les seconds sont donc de " mauvaise qualité ". Dans la première phase, les parasitoïdes sont exposés à 10 hôtes, soit de bonne, soit de mauvaise qualité. Dans la deuxième phase, chaque parasitoïde est transporté dans un environnement d'hôtes soit de bonne qualité, soit de mauvaise qualité, soit mixte (répartition en damier des deux types hôtes). Nous avons analysé le nombre d'hôtes parasités dans les deux phases.

Après une bonne expérience (première phase avec des hôtes de bonne qualité) les parasitoïdes pondent significativement plus, mais seulement si la qualité des hôtes de la deuxième phase est bonne, elle aussi. Dans tous les autres cas, aucune préférence significative n'est repérée. D'autre part, l'influence de la première phase sur la deuxième est optimale après 1 à 4 œufs visités dans la première phase. Cet effet persiste au moins au-delà des 6 heures qui séparent les deux phases.

Pour interpréter ces résultats, nous avons utilisé un modèle de type "state dependent" grâce à une technique de calcul dite " dynamic programming" où à chaque pas de temps la décision prise par l'animal dépend de son état . En l'occurrence, la décision est un choix entre rester ou quitter l'agrégat d'hôtes qui dépend de l'apprentissage et donc des expériences passées.

Il s'agit donc de prédire le temps de résidence dans un agrégat en fonction de la qualité des œufs de l'hôte. Ce programme est couplé à une simulation de l'estimation de la qualité d'un agrégat en fonction du taux de rencontre avec les œufs, estimation réactualisée par le parasitoïde à chaque nouvelle rencontre avec un hôte. Nous supposons pour ce faire que la recherche d'hôte peut se faire aléatoirement ou par exploration locale ("area-restricted search"). Nous supposons aussi que la mémoire des expériences au cours de la première phase s'estompe avec le temps. Il y donc deux paramètres dans ce modèle, l'un décrit l'exploration (du plus aléatoire au plus local) et l'autre, la persistance temporelle de la mémoire. En fin de compte, le paramètre de mémoire influence les résultats de manière plus significative que le paramètre d'exploration.

Trichogramma thalense mémorise une expérience de ponte passée, et peut former une association <couleur de l'habitat - présence hôte> ou bien être influencé par la qualité des hôtes (plus ou moins frais). Or ces parasitoïdes sont généralement lâchés, au stade œuf, dans des boites hermétiques aux prédateurs mais qui leur permettent de sortir dès leur éclosion. On pourrait donc envisager de leur fournir dans ces mêmes boites la possibilité de pondre et d'acquérir ainsi une expérience bien choisie qui oriente favorablement leur travail d'agent dans le contrôle biologique.


2- Avantages adaptatifs au maintien du sexe

La reproduction asexuée présente un avantage double sur la reproduction sexuée, celui de la production de deux fois plus de filles et celui de la transmission de 100% du génome de la mère ("two-fold cost of sex" ). La question du maintien de la reproduction sexuée se pose alors. Une plus grande variabilité génétique des sexués peut permettre une meilleure adaptation à un environement variable ou bien une resistance plus efficace aux parasites . En réalité, différents mecanismes peuvent jouer un rôle et on ne s'attend pas à une réponse unique pour toutes les espèces .

Récemment, on a pu mettre en évidence la coexistence en condition sympatrique des deux modes de reproduction chez le parasitoïde solitaire Venturia canescens : reproduction sexuée par arrhénotoquie, classique chez les hyménoptères, et reproduction parthénogénétique non bactérienne par thélytoquie. C'est donc un modèle biologique particulièrement adapté à l'étude du maintien de la reproduction sexuée, une thématique qui fait l'objet de deux thèses, démarrées en 2000 sous la direction de Carlos Bernstein. Je travaille, avec Isabelle Amat, sur le rôle de la compétition et de la dispersion dans le maintien du sexe.

Plusieurs modèles suggèrent que la structure spatiale de l'environnement pourrait jouer un rôle clé dans la coexistence de deux compétiteurs pour une même ressource. Par exemple, deux compétiteurs peuvent coexister si le compétiteur inférieur a accès à des zones non exploitables par le compétiteur supérieur, ce qui peut être le cas si ses capacités de dispersion sont supérieures. Dans ce type de situation, une structure spatiale particulière est générée où l'on constate une ségregation des espèces et ce, même dans un environnement homogène . Un autre phénomène lié à l'environement qui peut avantager un compétieur inférieur est celui de la fragmentation de l'habitat .

Nous avons construit un modèle prenant en compte les différences de capacité de dispersion ainsi que la fragmentation de l'habitat. Dans notre cas, les deux compétiteurs sont des espèces ayant les deux modes de reproduction. Les femelles parthénogénétiques constituent des compétiteurs (au moins par exploitation) supérieurs du fait de leur taux de reproduction plus élevé. Nous avons des indications montrant que les individus sexués pourraient être de meilleurs disperseurs. Ceci leur permettrait d'éviter d'une part, la compétition directe et/ou indirecte avec les individus parthénogénétiques et d'autre part, les croisements entre apparentés. En effet, il a été montré que chez Venturia canescens le mécanisme de déterminisme du sexe est de type "single-locus Complementary Sex Determination" , mécanisme qui peut conduire à la production de mâles diploïdes stériles dans des conditions de croisement entre apparentés. Une des façon d'éviter ce type de croisement est de disperser.

Indépendamment de l'intêret général de la question posée, plusieurs indices nous font penser qu'une explication de ce type (" trade-off " compétition-dispersion dans un habitat fragmenté) pourrait jouer un rôle dans le cas de V. canescens : - l'hétérogeneité de la ressource que constituent les hôtes - des indications expérimentales de différences entre les déplacements des deux compétiteurs - la concentration des femelles parthénogénétiques dans les milieux fortement anthropisés (des milieux potentiellement " sources " de parthénogénétiques).

Isabelle Amat a programmé un automate cellulaire en langage java. Le modèle qu'il représente est une métapopulation formée de localités (les cellules de la grille) fournissant ou non la ressource nécessaire à l'établissement de l'un des deux compétiteurs. Dans notre cas, les hôtes représentent cette ressource puisque les parasitoïdes les recherchent pour pondre leurs oeufs. Les populations à reproduction parthénogénétique ou sexuée qui habitent des localités ressources sont soumises à plusieurs forces : - la colonisation par dispersion sur les localités voisines - l'extinction - la compétition sur site. Les individus parthénogénétiques ayant un avantage reproductif, la question est de savoir dans quelles conditions un avantage dispersif pourra permettre aux individus sexués de se maintenir.

Il s'avère que ces conditions sont assez restreintes. La coexistence des deux modes de reproduction est possible si une distance d'exploration plus grande par les individus sexués leur permet de coloniser des sites qui sont peu "accessibles" aux individus parthenogénétiques. Cela arrive lorsque l'environement est fragmenté, autrement dit lorsque la densité de localités ressources prend des valeurs intermédiaires. Nous caractérisons ce régime de fragmentation optimal gràce au modèle de la percolation (un seuil de percolation étant définis comme la proportion de sites-ressources à partir de laquelle toutes les localités deviennent connectées ou "accessibles").

Par contre, les conditions de coexistence des deux modes de reproduction semblent s'élargir dans, au moins, deux cas de figure: 1- si les compétiteurs supérieurs que sont les individus parthénogénétiques sont issus de localités "sources" regroupées dans l'espace, ou 2- si les deux populations peuvent coexister sur plusieurs générations dans une même localité (avant que le compétiteur supérieur ne l'emporte). Ces deux processus pourraient bien être fondés dans le cas de V. canescens mais cela reste à démontrer.


Le système plante-pollinisateur

1- Aspects adaptatifs dans le choix de source de nourriture chez les bourdons

Les fleurs déploient toutes sortes d'attribus visuels ou chimiques pour attirer les polinisateurs . Ceux-ci perçoivent ces indices de la présence de pollen et de nectar et peuvent potentiellement les utiliser pour faire des choix de fleurs. Quels sont les mécanismes adaptatifs qui régissent ces choix? Pour répondre à cette question, j'ai étudié l'exemple des bourdons. Ils sont confrontés à un environnement complexe (variation de volume de nectar dans le temps et dans l'espace) auquel ils réagissent de manière non triviale. Pourquoi, par exemple, visitent-ils plusieurs sortes de fleurs et en particulier retournent-ils visiter des fleurs où la collecte a été faible auparavant (contrairement aux abeilles qui ont plutôt tendance à se spécialiser sur un type de fleur)?

Une collecte efficace de nourriture se base souvent sur une collecte parallèle d'information. Dans l'exemple du pollinisateur, un choix à faire sur la direction à prendre ou l'agrégat de fleurs à explorer ne peut que bénéficier des informations recueillies dans le passé. Cela nécessite biensûr une certaine capacité d'apprentissage. Les abeilles et les bourdons sont capables d'apprendre une odeur, une couleur ou une forme pour faire des choix alimentaires. Ils apprennent aussi où se trouvent les sources de nourriture. On peut se demander plus spécifiquement de quelle information sensorielle, positionnelle ou autre, les bourdons se servent pour repérer et choisir les fleurs à visiter, de quelle manière ses informations sont utilisées et dans quelle proportion ?

Pour répondre à ces questions, un ensemble d'expériences de laboratoire avec des bourdons et des fleurs artificielles ont été menées à l'université de Jérusalem par Tamar Keasar. Keasar a effectué ces expériences dans le cadre de sa thèse et j'ai pu collaborer à ce travail lors de son séjour post-doctoral californien chez Marc Mangel.

Dans l'une de ses expériences, les bourdons ont la possibilité de visiter deux agrégats de vingt fleurs qui diffèrent par leur position mais aussi la couleur des fleurs et la présence de nectar (dans l'un des agrégats les fleurs sont toutes toujours pleines et bleues, dans l'autre vides et jaunes) [Ney-Nifle et al 2001]. Dans un premier temps, les bourdons visitent cet environement individuellement et ils apprennent à associer la récompense avec la couleur et la position de l'agrégat. Dans un deuxième temps, soit la couleur associée à la récompense, soit sa position, soit les deux, sont interchangées et la rapidité de la réponse comportementale de l'animal est testée.

Pour analyser les résultats de cette expérience, ceux-ci sont représentés sous la forme de séries temporelles de choix successifs (dans le cas le plus simple une variable binaire représente les deux choix possibles qui s'offrent au bourdon : l'agrégat de droite ou l'agrégat de gauche). Tout d'abord, une étude des corrélations dans ces séries m'a permis de déduire que chaque choix du bourdon était basé sur les 4 à 6 visites de fleurs précédentes.

De plus, j'ai conçu une analyse graphique pour mettre en évidence des régimes d'apprentissage et des régimes stationnaires. Il en résulte que les bourdons semblent intégrer les informations de position et de couleur à des niveaux différents. En particulier, la position prédomine dans le choix de nourriture, comme en témoigne la nécessite d'un régime de réapprentissage lorsque la position est modifiée (ce qui n'est pas le cas lorsque la couleur associée à la nourriture change puisque les bourdons localisent alors l'agrégat de fleurs pleines de suite). Par ailleurs, les bourdons reviennent périodiquement visiter un agrégat de fleurs vides, comportement que nous analysons comme un état stationnaire dû peut-être au besoin d'échantillonner un environnement changeant. Nous soupçonnons que ce comportement est génétiquement déterminé et va entrer en compétition avec les comportements appris. Il serait intêressant de vérifier cette hypothèse à l'aide d'un modèle d'apprenstissage.


2- Rôle du comportement des pollinisateurs dans la présentation florale des plantes

Cette fois, je m'intéresse au comportement du pollinisateur du point de vue de la plante.
En effet, les plantes qui utilisent des insectes, pour transporter le pollen et se reproduire, développent souvent des caractères attractifs pour ces animaux. Par exemple, une plante qui présente une grosse inflorescence (grand nombre de fleurs) colorée, odorante et nourrissante a plus de chance de les attirer et donc de se reproduire. En revanche, les insectes passant de fleur en fleur favorisent l'autogamie qui est défavorable en cas de dépression de consanguinité. La plante est donc soumise à des pressions de sélection divergentes sur un même caractère et l'adaptation des plantes à leurs pollinisateurs dépend de nombreux paramètres.

Irène Till-Bottraud m'a soumis cette problématique afin que nous la formalisions à l'aide d'un modèle dont les prédictions doivent permettre ensuite de guider des expériences de terrain. Nous co-encadrons un étudiant de DEA sur ce sujet, Guillaume Epinat, depuis février 2002.

Nous nous intéressons à deux caractères particuliers de la morphologie des plantes que sont la taille (nombre de fleurs) de l'inflorescence et le nombre d'inflorescences d'une plante. Il s'agit de prédire les conditions et les conséquences de l'adaptation de ces caractères aux pollinisateurs. Pour simplifier, nous considérons une plante ayant un nombre donné de fleurs mais dont le nombre d'inflorescences est sélectionné au court du processus de co-évolution plante-pollinisateur. Obtiendra-t-on une plante avec peu d'inflorescences contenant chacune de nombreuses fleurs, ou des fleurs éparpillées sur beaucoup d'inflorescences ? Pour répondre, il faut comprendre les points de vue du pollinisateur et celui de la plante.

Du point de vue des pollinisateurs.
Ils visitent les fleurs pour trouver de la nourriture sous forme de nectar ou de pollen. Leur " intérêt " est de visiter des fleurs proches et productives, pour maximiser leur gain par unité de temps. Cependant, à partir d'une certaine densité en pollinisateurs, ces derniers devront se partager les ressources. La théorie de la distribution idéale libre prédit qu'il y aura plus de pollinisateurs sur une plante produisant beaucoup de fleurs.

Du point de vue des plantes.
On appelle le mode de fécondation d'une fleur par du pollen venant d'une autre fleur d'une même inflorescence, la geitonogamie. On peut montrer que celle-ci entraîne une réduction de la valeur sélective de l'individu par la fonction mâle. Or une plante présentant beaucoup de fleurs sur une même inflorescence s'expose d'avantage à la geitonogamie : un pollinisateur a plus de chances de faire des visites successives aux fleurs d'une même plante.

Notre modèle analytique prédit les conditions d'invasibilité d'un individu ayant une stratégie nouvelle au sein d'une population ayant la strategie commune " playing the field ", une stratégie étant définie par le nombre d'inflorescences. Parmi tous les facteurs pouvant jouer un rôle dans la détermination de la stratégie évolutivement stable (ESS) adoptée par une plante, notre modèle tient compte des suivants :
- la dépression de consanguinité des individus issus de la geitonogamie - l'attraction des pollinisateurs par une inflorescence - le nombre de pollinisateurs en compétition - la proportion de pollen transportée par le pollinisateur entre chaque visite " polen carry-over " - les facteurs donnant la règle de décision de départ de l'inflorescence - le nombre moyen de plantes visitées par un pollinisteurs dans un boot - son rayon d'action.

Nous calculons le valeur sélective (composantes male et femelle) moyenne des déscendants, une expression qui n'a pas encore été étudiée dans la littérature où l'on trouve seulement des mesures expérimentales ou formelles du taux de geitonogamie. Nous montrons qu'il n'y a pas d'ESS dans de nombreux cas, la valeur sélective de la plante étant maximale si le nombre d'inflorescences prend sa valeur maximum (ou plus rarement minimum) autorisée.

Nous nous attendions à ce résultat puisque notre modèle ne tient pas compte d'autres facteurs limitant le nombre d'inflorescences, comme la quantité de ressources disponible, l'espace disponible, les pertes de pollen et donc de reproduction par la voie male, etc. Ce qui est nouveaux, et qui valide notre hypothèse de départ sur l'importance du rôle de la geitonogamie, est qu'il existe bien des conditions dans lesquelles la plante a tout intêret à concentrer ses fleurs sur peu d'inflorescences. Le nombre de pollinisateurs en compétition se révèle être un facteur essentiel à ce processus.

Nous complétons le modèle analytique par une simulation " individu-centrée " qui nous permet d'être plus réalistes dans la modélisation du comportement du pollinisateur mais aussi d'inclure une dimension spatiale. En effet, on s'attend à ce que le taux de visites des pollinisateurs soit lié non seulement aux règles de butinage qu'ils emploient mais aussi à la répartition spatiale des plantes.

Nos résultats numériques préliminaires sont fondés sur le calcul de la valeur sélective femelle optimale. Ils sont en accord avec des résultats donnés par la littérature. Une répartition plus importante des inflorescences dans l'espace et une augmentation du nombre de plantes favorisent l'allogamie. Une proportion plus petite de pollen échangée lors de la pollinisation diminue l'impact de la geitonogamie. La structure florale a bien une influence sur ces différents aspects et dans certains cas, on observe bien que les plantes avec peu d'inflorescences et beaucoup de fleurs sont plus soumises à la geitonogamie. L'étude a aussi permis de mettre en évidence l'importance de la ressource en nectar qui va déterminer le départ de l'insecte et avoir alors un rôle sur le taux d'autogamie.

Nous travaillons actuellement à la recherche numérique d'ESS afin de comparer avec le modèle analytique et de déterminer si nos hypothèses plus réalistes ont effectivement une influence sur les résultats.


Le système hôte-parasite de nichée

Avantages adaptatifs à la spécialisation

Un modèle formellement et conceptuellement très proche des modèles de dynamique de population hôte-parasitoide est celui consitué par les oiseaux parasites de nichée et leurs hôtes . Le premier est étudié depuis longtemps dans notre équipe. Le second est un nouveau modèle que nous étudions en collaboration avec Juan Reboreda, professeur à Buenos Air et Alex Kacelnik, professeur à Oxford.

Les Vachers sont des oiseaux parasites de nichée originaires d'Amerique du sud (où l'on en dénombre cinq especes) . Ces parasites sont majoritairement des utilisateurs généralistes de leur hôtes, chaque femelle pouvant pondre dans des nids d'un grand nombre d'espèces différentes (jusqu'à plus de 200 hôtes).

Etre un parasite généraliste présente l'avantage de ne pas lier son succès reproducteur à celui de la population d'un hôte particulier. C'est une strategie qui reussi particulièrement bien à deux espèces de vachers, "Shiny cowbird" (Molothrus bonariensis) et "Brown-headed cowbird" (M. ater), envahisseurs de l'Amerique du Nord . Pourtant, il existe une espèce, "Screaming cowbird" (M. rufoaxillaris), qui se spécialise presque exclusivement sur une autre espèce de vacher "bay-winged cowbird" (M. badius). Il se trouve que l'hôte, lui-même un vacher non parasite, est aussi exploité par une troisième espèce de vacher, "Shiny cowbird" .

Ce système de trois espèces de vachers, l'hôte, le parasite spécialiste cet hôte et le parasite généraliste, est étudié sur le terrain depuis plusieurs année par Juan Reboreda, en Argentine. En collaboration avec Carlos Bernstein, j'ai décidé de développer une approche théorique autour de la question suivante: quels sont les avantages adaptatifs à la spécialisation chez les vachers?

D'autres oiseaux parasites bien connus, les coucous (une cinquantaine d'espèces en Europe)23, sont eux majoritairement spécialistes. Dans certains cas, on a pu montré que le coucou co-évolue avec son hôte privilégié en adaptant des stratégies, l'un de défense et l'autre de contre-attaque, co-évolution résultant bien souvent en une imitation presque parfaite de l'œuf hôte par le parasite .

Parmi les différences, peut-être importantes, entre un système coucou-hôte tel que celui que j'ai déjà écrit et le notre, on peut citer:
1- reconnaissance, et donc rejet, de l'œuf parasite par l'hôte très défavorable (le nid est fermé et donc très sombre)
2- les deux espèces de parasites détruisent des œufs de l'hôte (en les perforant).
Ainsi la meilleure stratégie de défense de l'hôte dans notre système doit être d'éviter de laisser le parasite pénétrer son nid. Effectivement, cet hôte défend son nid et le parasite spécialiste s'est adapté en adoptant une stratégie de diversion par le mâle pendant que la femelle va pondre.

On peut supposer que cette stratégie du parasite spécialiste lui permet de mettre ses œufs à l'abri des autres parasites. En effet, les parasites perforent aussi bien les œufs de l'hôte que ceux d'autres parasites déjà présents dans le nid. Ainsi, notre hôte serait moins souvent attaqué par les parasites généralistes que d'autres hôtes qui ne défendent pas leur nid. Il est à noter que nos parasites ont déjà mis en place une stratégie de parade en produisant des œufs dont la coquille est plus solide.

Mon modèle est conçu pour formaliser et tester l'hypothèse que l'évolution vers la spécialisation résulte de l'évitement de la compétition interspécifique. Cette compétition intervient à deux niveaux : par la perforation des œufs concurrents des siens, et par la limitation du nombre total d'œufs qu'un hôte va tolérer dans son nid (avant de l'abandonner). Afin d'étudier, dans un premier temps, l'influence de ces deux formes de compétition sur les populations couplées de l'hôte et du parasite spécialiste, nous avons construit un modèle de dynamique de population. La question devient: sous quelles conditions la population de parasite spécialiste va-t-il se maintenir ?

Le modèle est formellement et conceptuellement très proche des modèles de dynamique de population hôte-parasitoides insectes. Adapté aux systèmes hôte-parasites de nichée, il a aussi été étudié par May & Robinson22. Nous montrons que leur approche bien trop schématique n'est pas appropriée pour notre système. En effet, les modifications que nous lui apportons, en particulier les perforations des oeufs et les abandons de nids trop encombrés, modifient les conditions de stabilité du système de manière remarquable. Par exemple, avec les données de terrain fournies par Juan Reboreda sur les populations de "Screaming cowbird" et "Bay-winged cowbird", nous prédisons un système stable uniquement si le taux de perforation des œufs de l'hôte est suffisamment élevé.

Sur le terrain, il y a en réalité un autre parasite, généraliste, dont nous étudions actuellement le rôle, en particulier à travers la compétition qu'il exerce avec le parasite spécialiste.

Extrait du Rapport d'Activité CNRS - Septembre 2003

Seuls les nouveaux projets sont décrits ci-dessous, pour les autres, voir le rapport 2002.

Stratégies de ponte des parasitoides quand les hôtes sont cachés

Nous nous intéressons à l'interaction de type hôte-parasitoide, entre un chasseur d'abeille, Mallophora ruficauda et ses victimes, des larves de scarabées enfouies dans le sol (Coleoptera: scarabaeidae).

L'interaction a de particulier que les femelles parasitoides n'ont pas la possibilité de localiser les hôtes où leur larves pourront se développer. Elle pondent des "sacs d'oeufs" et les accrochent aux plantes de la pampa argentine. Ces oeufs vont ensuite se détacher de la plante et être dispersés par le vent avant d'atterrir sur le sol sous forme larvaire. Ils vont pouvoir ensuite s'enfouir dans le sol et peut-être rencontrer des larves-hôtes.

Devenues adultes, ce parasitoide est un prédateur d'abeilles ce qui lui confère une importance économique en Argentine car elle menace la production et l'exportation du miel.

Marcella Castedo et son directeur de thèse Juan Corley aimeraient trouver des moyens de contrôler le développement de ces parasitoides prédateurs. Pour cela, ils ont entrepris une séries d'expériences de terrain et de laboratoire dans le but de mieux comprendre l'interaction entre hôtes et parasitoides.

Un aspect de ce projet qui m'a paru particulièrement intéressant de modéliser sont les stratégies de ponte de la femelle parasitoide dans cet environnement. Nous explorons l'idée que cette stratégie consiste à choisir la bonne plante, plus spécifiquement la bonne hauteur de plante. En effet, on peut penser que les oeufs dispersés par le vent vont se distribués au sol en fonction de la hauteur de la plante de départ.

Marcella a mesuré la distribution de hauteur de plantes utilisées par les femelles parasitoides pour accrocher leur sac d'œufs. Elle la compare avec la distribution des plantes présentes dans l'environnement et montre, par une analyse statistique appropriée, qu'il y a bien une différence entre les deux et donc une sélectivité de la femelle vis-à-vis de la hauteur de la plante.

Mon modèle propose d'expliquer ses résultats expérimentaux par deux hypothèses :
1- Le nombre d'hôtes atteint par les larves est fonction de la hauteur de laquelle ces larves partent. J'obtiens cette relation en m'inspirant des modèles de la mécanique classique.
2- La femelle parasitoide cherche une plante de hauteur supérieure à un seuil. J'obtiens ce seuil en m'inspirant des modèles de proies ("prey model in foraging theory").

Je trouve les résultats suivants :
- Plus les larves partent de haut sur la plante, plus grand est le nombre d'hôtes rencontrés une fois dans le sol.
- La hauteur minimal au delà de laquelle une plante va pouvoir servir de perchoir est calculée et comparée au pic de distribution des hauteurs de plantes rencontrées dans la nature.
- Les données de terrains et les résultats du modèle semblent compatibles.

Perspectives :
Cette approche suggère de nouvelles expériences qui pourraient être mise en place prochainement par mes collaborateurs argentins. Il s'agirait de vérifier les résultats du modèle grâce à une expérience utilisant des plantes artificielles de hauteurs contrôlées.


Structuration des ressources pédagogiques pour l'enseignement basé sur Internet: effets de la présentation sur la compréhension de documents scientifiques

Monica Macedo débute un séjour post-doctoral avec Geneviève Lallich, du laboratoire RecoDoc (REprésentation des COnnaissances et DOCuments), en septembre 2003. En collaboration avec le laboratoire BBE (Sandrine Charles et moi-même) nous allons démarrer un projet de recherche commun. Celui-ci propose la réalisation d'une étude expérimentale sur un enseignement assisté par des technologies hypermédias en cours à l'Université Claude Bernard Lyon 1, comme façon de contribuer à la connaissance des facteurs intervenant sur l'efficacité des hypermédias pour l'apprentissage.

L'enseignement visé est celui de "MathSV" (déjà mentionné au début de ce rapport) dispensé actuellement sous deux formes différentes suivant la localisation des étudiants :
sur le site de Gerland avec expérimentation de nouvelles méthodes pédagogiques (utilisation des TICE, allègement des cours magistraux au profit de travaux tutorés) et sur le site de La Doua avec des méthodes d'enseignement classiques. Cette configuration permet de créer deux groupes comparatifs dans le cadre de cette recherche.

On peut émettre quelques hypothèses qui devront être précisées sur les points suivants :
Les motivations des étudiants pour les mathématiques évoluent-elles entre le début et la fin de l'enseignement ? Les connaissances acquises diffèrent-elles suivant le mode d'enseignement pratiqué ?

Pour réaliser cette recherche, on fera appel à un ensemble de méthodes complémentaires. D'une part, on effectuera une étude expérimentale, s'inspirant des méthodes de la psychologie cognitive. Cette approche se caractérise par l'usage de techniques quantitatives (variables mesurables et traitement statistique des données) et de simulations (situations crées "en laboratoire" pour simuler des situations réelles tout en isolant les variables d'intérêt) (Rossi et al., 1989). D'autre part, on utilisera des méthodes issues de la sociologie et des sciences de l'information et de la communication (Ghiglione & Matalon, 1972; Lozano-Rendón, 1996), qui contribuent à l'élaboration des hypothèses ainsi qu'à l'interprétation des résultats de l'expérience.

En ce qui concerne l'étude expérimentale, on construira un questionnaire de pré-test et l'appliquer à l'ensemble des étudiants concernés. Ensuite, on préparera différentes versions différentes d'un hypertexte, à partir du site MathSV. L'expérience proprement dite concernera au moins trois groupes: hypertexte 1, hypertexte 2 (enseignement assisté par des hypermédias) et groupe contrôle (enseignement classique). Les groupes hypertexte 1 et 2 seront composés d'étudiants de Gerland et le groupe contrôle sera composé d'étudiants de la Doua, ou d'un groupe plus restreint sans accès au site MathSV. Tous les participants seront sélectionnés sur la base des questionnaires. Ils participeront à une ou plusieurs séances de lecture/réalisation de tâches et répondront à un post-test.

Perspectives :
Nous pensons obtenir des résultats comparatifs entre différents modes de présentation des contenus scientifiques, qui indique comment présenter au mieux des problèmes scientifiques, en vue de favoriser l'apprentissage. Les résultats de cette recherche pourront nous aider à développer nos programmes d'enseignement basés sur Internet.